Этодогия — наука о поведении животных
|
06 Января 2012
Желто-серые, выжженные солнцем холмы южного Узбекистана, поросшие редкойсухой травой и кустиками пепельно-зеленой полыни. День необычный для полупустыни:моросит холодный дождь, и местность выглядит безжизненной. Внезапно словносама почва приходит в движение. Тут и там копошатся на земле странные насекомыекрупные, величиной с рыжего таракана, большеголовые, с длинными прозрачнымикрыльями, плоско сложенными над мягким светло-желтым брюшком. Это довольноредкое явление — массовый вылет термитов, которые большую часть своей жизнипроводят глубоко под землей. Лишь раз в году половозрелые самцы и самки,выкормленные в подземелье слепыми и бескрылыми рабочими особями под охраной«солдат», выходят на поверхность, чтобы разлететься в разные стороны, найтисебе брачного партнера и в паре с ним обосновать новые подземные колонии.Но теперь немногим суждено выполнить это — срок вылета насекомых неудачносовпал с холодным моросящим дождем. Влажные крылья не могут поднять в воздухохлажденное тельце. Насекомые беспомощно подпрыгивают на сантиметр-другойвверх и неуклюже падают на спину.
Между копошащимися на песке термитами уже снуют крупные муравьи-фаэтоны,на высоких ногах, с мощными челюстями, с воинственно задранным кверху брюшком.Поведение муравьев свидетельствует о том, что они не в состоянии обнаружитьжертву с расстояния в несколько сантиметров при помощи зрения или по запаху.Но скорость беспорядочного движения хищников сама по себе гарантирует успешнуюохоту. Вот один из муравьев наткнулся на термита. Жертва вчетверо крупнееохотника, но это не спасет ее. Муравей хватает термита за мягкие крылья,словно за шлейф платья и, постепенно перебирая челюстями, добирается доего головы. Подоспевает второй фаэтон, и оба муравья тащат свою жертвув разные стороны, чуть ли не раздирая ее на части.
Одному из термитов удается миновать встречи с муравьями, и он кое-как,где ползком, а где неловкими прыжками, добирается до кустика полыни. Внезапнокончик стебля оживает: маленький серый паучок, до этого совершенно незаметный,падает сверху на термита и одним уколом челюстей в голову умерщвляет его.Еще один хищник надолго обеспечен пищей.
Изучая поведение американских дроздов, ученые обнаружили, что наиболеепохожие по размерам и по окраске лесной дрозд (2) и дроздотшельник (3)вовсе не близкие родственники. Лесной дрозд гораздо ближе к странствующемудрозду (1), а дрозд-отшельник — к бурому (4). Об этом свидетельствуют позысамцов, которые они принимают при встречах с соперниками.
Этот эпизод, выхваченный из повседневной жизни далеко не самых сложныхсуществ, показывает, насколько многообразно и порой противоречиво поведениеживотных. Их действия иногда кажутся нам достаточно разумными, напримермгновенная реакция паука на появление беззащитного термита, иногда — совершеннонелепыми. Действительно, что заставило термитов вылезти из норки в самыйнеблагоприятный для этого момент? Ведь уже через несколько часов сиялосолнце, и насекомым нужно было лишь немного повременить с выходом на поверхность.
Подобные наблюдения порождают множество вопросов. Почему термиты и муравьиживут сообществами, подразделенными на касты, а пауки — поодиночке? Какмуравей, не способный обнаружить термита на расстоянии, узнает, что жертвагде-то поблизости, и разыскивает ее с упорством охотничьей собаки? Какхищник ориентируется в строении тела своей добычи и почему он стремитсядобраться до ее головы — места наиболее уязвимого? Почему два фаэтона,вместо того чтобы сразу совместными усилиями доставить умерщвленного термитав муравейник, тянут его в разные стороны, мешая тем самым своей общей цели?
Ответы на эти и многие другие вопросы ищет и находит специальная наукаэтология. Она родилась в 30-х годах нашего века, когда австрийскийученый К. Лоренц опубликовал в Германии свои первые статьи об инстинктеживотных и его изучении. Голландский исследователь Н. Тикберген изложилосновы этологии в книге «Изучение инстинкта». Сходные взгляды высказывалеще в начале века русский ученый В. А. Вагнер.
Что же обозначает название «этология»? Оно происходит от двух греческихслов: «этос» — характер и «логос» —наука. Изучая поведение животных, это-логиконцентрируют основное свое внимание на генетических, наследственно закрепленныхего особенностях. Эти особенности характерны для того или иного вида и,таким образом, служат отличительными признаками вида. Отсюда и названиенауки.
У птиц родители не учат своих потомков строить гнезда. Однако молодыептицы разных видов, приступая к постройке гнезда, делают это по-разному.Береговая ласточка устраивает гнезда в норах, в глинистых обрывах, а деревенскаяпод крышами строений. Можно сказать, что поведение птиц определяетсяинстинктом. Но инстинкт — это лишь самый общий план поведения, генетическизаложенный в организме от рождения. Осуществление этогоплана возможнолишь в реальных условиях внешней среды и под ее воздействием. Приступаяк постройке гнезда, береговая ласточка выбирает не любую попавшуюся ейнорку, а по возможности наиболее глубокую. Если такой нет, птица сама углубляетнорку. Постепенно происходит обучение, и старая ласточка более искушенав выборе места и в искусстве гнездования, чем ее молодые сородичи. Однако,если нет обрывов с норами в них, береговая ласточка не будет гнездитьсяпод крышей, как это делают родственные ей виды. Она или вообще не станетстроить гнездо, или улетит в другое место.
Эволюция гнездостроительного поведения у ткачиковых: 1 — примитивноеоткрытое гнездо далеких предков ткачиковых; 2 — гнездо с полукрышей, лучшезащищающее яйца и насиживающую самку от дождя и хищников; 3 — гнездонашего домового воробья: шаровидная постройка с крышей и одним входом;4 — закрытое гнездо коричневоголового ткачика с двумя входами; 5 — подвешенноегнездо черноголового общественного ткачика с двумя входами, второй входобеспечивает большую безопасность для насиживающей самки; 6,7, 8 — гнездатолстоклювого, пятнистого и кассинова ткачиков самые надежные и прочные,так как травинки, из которых они сделаны, не просто переплетены, а завязаныузлами. Справа — огромное совместное «гнездо» общественных ткачиков, этоуже целый «город». В такой колонии живет до 300 пар, каждая из которыхимеет собственную гнездовую камеру под общим сводом.
Чем же занимается современная этология? Во-первых, этология стремитсяразложить сложные формы поведения животных на элементы врожденные (генетические)и приобретенные. Во-вторых, этологов интересует, каким образом организм,поведение которого в той или иной мере запрограммировано от рождения, взаимодействуетс реальной внешней средой. В-третьих, они исследуют все многообразие способовобщения и взаимодействия между животными одного или разных видов. В-четвертых,они занимаются вопросами эволюции поведения. Изучая поведение живых существво всем его многообразии, этологи идут рука об руку с генетиками, экологами,физиологами и представителями других наук.
Долгое время считалось, что каждое действие животного — это простойи однозначный ответ на внешний раздражитель, или стимул, будь топища, соперник или брачный партнер. Оказалось, что дело обстоит значительносложнее. На основе очень большого фактического материала, собранного путемнаблюдений за дикими животными в естественной обстановке и экспериментальногоизучения их в лабораториях, этологи выработали новые взгляды на взаимодействиеживотного с внешней средой.
Из практически бесконечного спектра сигналов, поступающих из внешнейсреды, органы чувств и нервная система животного отбирают лишь немногие.Поведение животного и есть сложный комплекс реакций на эти отобранные стимулы.И сам набор отфильтрованных, существенных для животного, «ключевых» стимулов,и строящееся во взаимодействии с ними поведение не одинаковы в разное время.
Возьмем недавно вылупившегося птенца славки и положим его на землю вметре-другом от гнезда. Зрение взрослой славки таково, что она замечаетмуху с расстояния 20—30 м. Птица не "может не видеть своего птенца, которыйк тому же вскоре начинает пищать от голода и разевать ярко-желтый зев.И тем не менее мать не станет кормить его. В этот период птенцы существуютдля славки лишь в комплексе с гнездом. Желтый раскрытый зев — стимул, ввысшей степени важный для птицы, но лишь тогда, когда этот зев, подобноцветку, вырастает над краем гнезда. Птенец вне гнезда — это, строго говоря,вообще не стимул, он не вызовет у птицы никакого интереса, никакой ответнойреакции. Но повторим тот же опыт десять дней спустя, когда птенцы уже хорошооперились. Теперь славка с равной охотой будет кормить не только птенцов,которых мы оставим в гнезде, но и тех, которых мы вынем и посадим в густуютраву. Птица легко найдет их по гоЛосу. Разгадка состоит в том, что подходитвремя вылета птенцов и теперь птенец воспринимается матерью уже вне связис гнездом. Само же гнездо через несколько дней совершенно утратит значениесущественного стимула.
А вот другой пример. У каменок, как и у некоторых других птиц, послепостройки гнезда проходит до полутора недель, прежде чем самка начинаетоткладывать яйца. В конце этого промежуточного периода самец крайне возбуждени часто совершает перед самкой сложные, поражающие своей красотой брачныетанцы. Когда самка начинает насиживать кладку, самец еще несколько днейстремится к ее обществу. В это время иногда можно видеть, как он проделываетсвой танец перед птицами других видов (безразлично, самцами или самками),а то и просто перед куском желто-серой глины.
Эволюционное происхождение сложных ритуалов из простых телодвижений.Здесь изображены элементы поведения селезней четырех видов уток, ухаживающихза своими самками (сверху вниз): у белоглазого нырка это движение оченьнесложное — самец лишь слегка отводит голову назад, как делают все утки,когда плавают; селезень морской чернети, отводя голову назад, запрокидываетее кверху; это движение становится еще более выразительным у хохлатой чернети;наконец, селезень красноголового нырка не только запрокидывает голову наспину, но вслед за этим опускает голову на вытянутой шее на поверхностьводы.
Подобные факты (а их известно множество) натолкнули этологов на мысль,что реакция животного на внешний стимул зависит в огромной степени от внутреннегонастроя животного, от его внутренних мотиваций. Простейший примермотивационного состояния — чувство голода. Если животное сыто, оно не заинтересуетсядаже самым лакомым кормом. Проголодавшись, оно начинает разыскивать добычуи делает это тем упорнее, чем сильнее его «аппетит». Это стадия поискового,или аппетентного, поведения, которое направлено на отыскание стимула, отвечающегоданному мотивационному состоянию. Как только искомый стимул появляется,он словно открывает шлюз, сдерживавший проявление инстинктивного действия(в данном случае нападение на добычу).
Но если необходимый стимул не появляется достаточно долго, внутренняямотивация продолжает непрерывно усиливаться, и тогда заключительный актможет произойти и в отсутствие стимула, при появлении какого-либо его суррогата(заменителя). Таким суррогатом и является для самца каменки кусок серойглины. Иногда, при самом высоком уровне мотивации, заключительный инстинктивныйакт «выплескивается в пустоту», т. е. совершается вообще без какого-либовнешнего побудителя. Например, можно видеть, как самец каменки, по темили иным причинам оставшийся без подруги, бегает в одиночестве по скалеи вдруг совершает полный брачный танец с типичным для него звуковым сопровождением.
Инстинктивный акт нередко машинообразен и совершается «до конца». Поэтомутермиты, которых инстинкт расселения толкает к вылету, не могут вернутьсяназад в безопасное подземелье, даже если они обречены на гибель от холодаи хищников. Внешние проявления инстинктивной деятельности не только машинообразны,но и цикличны. Так, самцу каменки после очередного танца необходимо некотороевремя, чтобы новый танец мог состояться.
Мы уже говорили о том, что для каждого вида животных характерны строгоопределенные формы инстинктивных действий. Например, разные виды одиночныхос заготовляют в качестве пищи для своих личинок различных насекомых. Онипарализуют их уколом жала в нервные центры и доставляют в норки, выкопанныеранее. Оса церцерис охотится исключительно на жуков-златок, филантусна пчел, сфекс — на сверчков и кобылок, аммофила — на гусениц бабочек,помпил — на пауков. Оса-охотник должна парализовать жертву, но не убитьее, иначе запас пищи испортится до того, как личинка осы приступит к своейтрапезе. Поскольку анатомия гусеницы и паука, жука и пчелы совершенно различна,то и способы парализации жертвы должны быть не одинаковы у различных видовос. Следовательно, не одинаковы и инстинкты, которые лежат в основе такогосложного поведения этих животных.
Особенно строги и постоянны межвидовые различия в способах сигнализации,при помощи которой особи одного вида общаются между собой и достигают взаимопонимания.Этой цели служат звуковая сигнализация и ритуальное демонстративное поведение,т. е. строгая последовательность определенных телодвижений. Ритуалами,этологи называют такие формы поведения, которые играют роль «языка»и помогают животным одного вида общаться и понимать друг друга. В процессеэволюции ритуалы развиваются из повседневных, простых телодвижений.
Первой задачей этологов было описать инстинктивное поведение по возможностибольшего числа видов животных. Не прошло и двух десятилетий, как быстрорастущий лагерь приверженцев молодой науки собрал огромный, поразительныйпо своему многообразию и удивительный по содержанию материал. Перед человекомпредстал яркий, фантастический мир, точнее сотни и тысячи самостоятельныхмиров, каждый из которых соответствует определенному виду животных, с егособственными законами жизни и общения, непонятными представителям другихмиров, существующих тут же, бок о бок. Перед этоло-гией возникла задачасистематизировать это море разрозненных и подчас противоречивых фактов,установить преемственность и взаимосвязи между отдельными «видовыми мирами».Так на базе дарвиновской теории эволюции возникла сравнительная этология,цель которой — уяснить эволюционное происхождение и развитие инстинктивногоповедения.
Территории четырех пар зарянок, живущих в саду бок о бок с человеком.Каждый самец прекрасно знает границы своей территории (обозначенные пунктиром)и всеми силами охраняет их от вторжения соседей.
Если сравнить кости скелета крыла птицы и летучей мыши, передней ногилягушки, ящерицы и собаки, плавника кита, можно найти в их строении общиечерты и проследить их эволюцию. Оказалось, что так же можно сравниватьи поведение животных разных видов, если оно достаточно тщательно описано.В ритуалах родственных видов можно обнаружить такие же сопоставимые элементы,как плечевая или локтевая кость в скелете передних конечностей тритона,ястреба и мыши. И элементы эти лишь частично изменяются от вида к виду,что позволяет при их сравнении восстановить примерную картину путей эволюцииповедения. Выяснилось также, что некоторые формы поведения часто гораздоболее стойко сохраняются в ходе эволюции, чем те или иные черты внешнегостроения — окраска, пропорции тела и пр. Поэтому можно использовать признакиповедения для уточнения родственных связей между видами.
Итак, каждый вид животных располагает своим, более или менее сложным,генетически фиксированным сигнальным кодом. При помощи этого кодаподдерживается взаимопонимание и согласованность поведения отдельных особей.В результате животные данного вида, живущие бок о бок в своем естественномокружении, объединены сложными и многообразными связями не только с внешнейсредой, но и друг с другом. Каждая такая естественная группировка животныхпредставляет собой определенным образом организованную, саморегулирующуюсясистему. Способы организации могут быть не одинаковы у сравнительно близкихпо происхождению видов, но в то же время мы нередко обнаруживаем большоесходство в организации у видов весьма далеких. Различия в организации касаютсяпрежде всего способов использования жизненного пространства и форм семейныхотношений.
Организация лежбища у морских слонов (ушастые тюлени). Самые старыеи сильные самцы, занимающие высшие ступени иерархической лестницы, обосновалисьв центре лежбища, где держатся и все самки с детенышами. Более молодыеи слабые, «подчиненные» самцы и годовалые животные лежат по краям лежбища.
У некоторых насекомых (сверчки, стрекозы), у большинства видов птици у немногих млекопитающих (белка, лисица и др.) каждый индивидуум длительноевремя живет на определенном участке, границы которого он всеми силами защищаетот других особей своего же вида. Такой защищаемый индивидуальный участокпринято называть территорией, а животных, защищающих ее, — территориальными.Представители многих видов земноводных, пресмыкающихся (например, многихящериц) и млекопитающих также придерживаются собственных участков, но незащищают их границы. В тех местах, где эти незащищаемые участки обитанияотдельных особей налегают друг на друга, их хозяева обычно пассивно избегаютвзаимных встреч. Оба эти способа использования жизненного пространства,с одной стороны, служат для уменьшения конкуренции между животными одноговида из-за пищи, убежищ, брачного, партнера. С другой стороны, они благоприятствуютвыживанию наиболее приспособленных животных. Менее приспособленным не удаетсяудержать за собой индивидуальный участок, они не размножаются, и так предотвращаетсяперенаселение.
Некоторые виды насекомых (термиты, общественные осы и пчелы, муравьи),птиц (дикие куры) и многие виды млекопитающих (тюлени, копытные, обезьяны)живут организованными сообществами. Каждое сообщество занимает илисобственную территорию, или участок обитания. В последнем случае два сообщества,участки которых налегают друг на друга, стараются во время кочевок избегатьвстреч.
Взаимоотношения особей внутри сообщества регулируются на основе разделениятруда (например, между кастами у общественных насекомых) и системы иерархии.Суть последней состоит в том, что каждое животное по опыту знает свое местов сообществе и старается «не перечить» более «высокопоставленным» членамобъединения.
Разным способам использования жизненного пространства соответствуюти неодинаковые формы семейных отношений. Виды территориальные обычно придерживаютсяединобрачия, или моногамии (на один сезон размножения или же нанесколько последовательных сезонов). Жизнь сообществами, как правило, приводитк полигамии. Например, у большинства копытных животных — диких коз,баранов, свиней, оленей и антилоп — обычно образуются на сезон размножениявременные гаремы, в каждом из которых господствует сильный самец. При немдержится от 2 до 20 самок. После сезона размножения гаремы распадаются,все самки объединяются в самочьи стада, а почти все самцы — в самцовые.Лишь некоторые наиболее сильные самцы переходят к одиночному образу жизни.
Сейчас этология интенсивно развивается во многих странах. Советскиеученые исследуют в этологи-ческом плане поведение китообразных и другихмлекопитающих (копытных, грызунов), а также птиц. Большое внимание уделяетсяизучению звуковой сигнализации у птиц, летучих мышей, дельфинов и др. Этологиядостигла уже больших успехов в познании живой природы, но впереди еще многотайн.