Биоакустика рыб
|
22 Ноября 2011
Нами (Протасов и Романенко, 1962) экспериментальноустановлена связь звучания с нерестом некоторых аквариумных рыб -Betta splendens, Macropodus opercularis, Lebistes reticulatus и др.
Регулируя температурный и световой режимы аквариума, мы неоднократноизменяли скорость созревания рыб. При этом всегда при вступлении рыбв преднерестовое и нерестовое состояние наблюдалось резкоеувеличение их звуковой активности. К звукам питания добавлялисьзвуки, связанные с ухаживанием самцов за самками, звуки угрозысоперничающих самцов, звуки обороны гнезд и охраны потомства.
Звуки угрозы возникают у рыб перед нерестом и присоперничестве самцов за самку. По своему характеру они не отличаютсяот звуков угрозы, издаваемых в связи с охраной потомства.
Особенно четко это явление наблюдается у колюшек(Протасов, Романенко и подлипалин, 1965). Самцы колюшки переднерестом устраивают гнезда и характерным танцем приглашают в низсамок. При появлении соперников между самцами начинается бой.Демонстрируя один другому характерные позы угрозы, самцыодновременно с этим издают скрипы и трески, означающие, очевидно,сигналы угрозы. Звуки угрозы колюшек очень слабы (десятые долибара). Поэтому опытно проверить их сигнальное значение мы не могли.
Звуки угрозы, издаваемые самцами в борьбе за самку,легко наблюдать на аквариумных рыбах; петушках (Betta splendens), разнообразных цихлидах и т. д. Типичен в этом отношении петушок. Помере приближения периода нереста агрессивное поведение этой рыбкизначительно возрастает. Достаточно в это время показать петушку егоизображение в зеркале, как самец принимает агрессивную позу и,издавая одиночные щелчки, бросается на "врага".
Большое количество звуков угрозы у рыб связано стерриториальным поведением. Многие рыбы, ведущие одиночный, парныйили групповой образ жизни, обитают в водоеме на определеннойтерритории, которую обычно охраняют. Звуки угрозы в этом случаеимеют не только внутривидовое, но и межвидовое сигнальное значение.
Обитающая в Таиланде, Малайе, на островахИндо-Австралийского архипелага пресноводная рыба Botia hymenophisa вотличие от других рыб рода Botia ведет одиночный образ жизни(Клаузевиц, 1958). В водоемах эти рыбы живут на небольших участкахдиаметром до 1 метра, которые охраняют от вторжения. Переднападением на рыб они издают резкий отрывистый звук. Этот звукпугает вторгающихся рыб, предупреждает их о возможном нападении.Одна демонстрация вида Botia hymenophisa, без звука, рыб не пугает.
Наиболее четкое значение ударных звуков каксигналов угрозы в связи с обороной своей территории получено нами(Протасов и Романенко, 1962) на аквариумных рыбах скаляриях.
В аквариумах эти рыбы обычно разбиваются на пары(самец и самка), захватывая определенные участки. Вторжение в нихдругих рыб, особенно того же вида, приводит к дракам. Самцы срасстояния 15 - 30 сантиметров принимают угрожающую позу и издаютинтенсивные звуковые удары. Мелкие рыбки при этом опускаются на днои замирают. Как видно из опытов с разделением рыб непрозрачнымизвукопроводящими перегородками, появление ударных звуков возбуждаетостальных рыб. При этом бегство как выражение четкой оборонительнойреакции проявляется с расстояния менее 10 сантиметров от источниказвука. Наиболее четко оборонительная реакция проявляется приодновременном действии звуковых и оптических сигналов угрозы.
Звуки рыб служат и сигналами опасности.
Свои первые опыты мы ставили на двух особяхкосатки-скрипуна (Протасов, Романенко, 1962). Пугая одну из рыб, мынаблюдали характерные резкие скрипы, издаваемые этой рыбой, ибегство обоих рыб из данного места аквариума. В дальнейшем былипроведены опыты с группой косаток-скрипунов, сидящих в аквариумевместе с макроподами. Напуганная косатка-скрипун также издает резкийскрип, уплывая от опасного места. Расположенные вблизи от нее другиекосатки присоединились к ней, также издавая характерные скрипы.Следует отметить, что макроподы не обращают внимания на звукикосаток и не покидают своих мест. Можно предположить поэтому, чтоскрипы косаток-скрипунов имеют значение внутривидового сигналапредупреждения об опасности. Аналогичным образом ведет себякосатка-скрипун и в естественных условиях. По наблюдениям рыбаковАмура, во время притонения невода косатки-скрипуны издают сильныезвуки и отпугивают остальных косаток.
Рыбы, образовавшие нерестовые пары, вследствиеасинхронности созревания не сразу приступают к размножению.Гаметогенез у самцов, как правило, опережает процесс созреванияовоцитов у самок. Ко времени нереста самцы уже имеют созревшиесперматозоиды (и поэтому, как правило, на нерестилищах всегдаимеются текучие самцы), у самок яичники находятся в это время на IV- V стадии, процесс овуляции в них еще не начался (Мейен, 1944;Кулаев, 1939; Дрягин, 1949).
В настоящее время установлено, что для переходаяичников самки в текучее состояние необходимы определенные внешниеусловия, воздействие которых на эндокринную систему приводит ковуляции. Установлено также, что в комплексе факторов, приводящихяичники самок к овуляции, большое значение имеют поведенческиереакции самца (Нобль, 1938; Аронсон, 1945). Определенное значение всвязи с этим имеют звуки, издаваемые самцом во время ухаживания засамкой. Наряду с оптическими сигналами звуки самцов, ухаживающих засамкой, имеют стимулирующее значение, вовлекая самку в процессразмножения и синхронизируя его с собственным созреванием вовремени.
У многих парных и семейно-территориальных рыбактивная роль в стимуляции принадлежит самцу. Обычно она начинаетсяс преследования самки. При этом самцы производят сложныестереотипные движения, используя оптическую сигнализацию иподкрепляя ее звуками и укусами или ударом в генитальную областьбрюшка. Петушки, макроподы, скалярии, акары, гурами и другие издаютпри этом слабые ударные звуки (одинарные или двойные). Характерно вэтом отношении акустическое поведение макроподов и меченосцев(неопубликованные данные Цветкова). Стимуляция самцом самкисовершается параллельно со строительством гнезда. К моментуокончания его постройки процесс стимуляции ускоряется. Этопроявляется как в более быстрой смене демонстрируемых самцом поз икруговых движений, так и в усилении интенсивности и учащении ритмовзвуков. Перед откладкой икры стимуляция самцом самки достигаетнаивысшего значения. Одиночные или двойные удары сливаются вбарабанную трель. Издавая их, самец плавает перед самкой, расправивплавники и трепеща всем телом. Такие же звуки наблюдаются пристимуляции самок у морских коньков и игл (Харденбург, 1934; Нобль,1938). Стимулирующие звуки синхронизируют процесс созревания у самцаи самки. Поэтому если в период ухаживания самца скалярии производитьпо стеклу аквариума беспорядочные постукивания, дезориентирующиесамку, нерестовые игры этих рыб прерываются. Подобные явления неединичны, о них хорошо знают все любители-аквариумисты.